七、光呼吸
植物的绿色细胞依赖光照吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸（photorespira－tion）。光呼吸的生化途径和在细胞中的发生部位，与一般呼吸（也称暗呼吸）不同（表3-4）。
（一）氧化光合碳循环
Rubisco是一个双功能的酶，它催化RuBP的羧化反应，也同时催化RuBP的加氧反应（图3-24）。因此，分子O2和CO2在竞争相同的Rubisco酶和相同的底物RuBP。在光呼吸过程中，Rubisco催化RuBP和O2形成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸然后被代谢释放CO2的途径称为氧化光合碳循环（oxidativephotosyntheticcarboncycle）或者C-2循环（C-2cycle）（图3—33）。
这个途径被称为“环”，是因为磷酸乙醇酸分子中的一些碳通过3-PGA被转化到RuBP和卡尔文环。光呼吸的整个反应式是：
2RuBP＋3O2＋2ATP＋H2O＋2Fd（Fe2+）→
CO2＋3PGA＋2ADP＋3Pi＋2Fd（Fe3+）
在线粒体中释放的NH3必须重新进入氨基酸，甘氨酸的形成才能继续。这个过程需要ATP和还原型Fd。1分子NH3需要1分子ATP和2分子还原型Ed。
（二）光呼吸速率
在体内Rubisco的加氧酶活性大约是羧化酶活性的30％。因为CO2同化的速率大约是μmol-1叶绿素h-1。而磷酸乙醇酸产生的速率，大约是60μmol-1叶绿素h-1。C3植物如小麦、大麦、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的25％；它们的CO2补偿点也较高0，可达40～60μll-1。C4植物如玉米、甘蔗、高梁等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2；它们的CO2补偿点也较低，只有2～5μll-1。
光呼吸的速率还与光、温度、CO2和O2的浓度有关。光呼吸依赖于光是因为：（1）RuBP的形成在光下比在黑暗中更快，形成RuBP需要的卡尔文环的运转需要光反应的产物ATP和NADPH；（2）在叶绿体中光直接引起水裂解放氧，在光下比在黑暗中叶绿体的氧含量更高；（3）Rubisco被光活化，在黑暗中失活，在暗中它不能固定O2（或者CO2）。温暖的温度比低温O2与CO2的溶解比例增加，所以Rubisco固定O2的速率更快。