农产品离开母体后,可以单独维持很久的生命,色、香、味等方面完全表现出固有的特性时,称为生理成熟。根据食用组织器官的不同以及鲜食或加工目的的不同,采用不同的成熟标准,这种成17
熟称为园艺成熟。一般情况下,生理成熟和园艺成熟是一致的,但由于作为商品的要求不同,有时也有一定的差别。
(一)成熟
成熟有的称为“绿熟冶或“初熟冶,是指果实在开花受精后的发育过程中,完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段,达到充分长成之时。习惯上认为果实可以采摘的程度定义为成熟,而不是食用品质最好的时候。
(二)完熟
完熟是指农产品成熟以后的阶段,果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化,逐渐形成本产品固有的色、香、味和质地特征,然后达到最佳的食用阶段。果实完熟的主要特征是表现出本品的典型衰老风味、质地和芳香气味等特征。其实,很难划分成熟和完熟的概念,但二者在成熟的程度上有实质的区别。成熟一般是在植株上完成的,而完熟往往是在成熟以后继续完成的,是成熟的终了。完熟既可以在植株上完成,也可以在采收后继续完成。如巴梨、京白梨、猕猴桃等果实尽管成熟,但果实坚硬、食用风味苦涩,若放置一段时间,果实便会变软,色、香、味达到最佳状态,这便是完熟的过程。这种经过贮藏或处理才能完熟的过程在栽培上称为“后熟冶。后熟针对的是已经成熟的果实,而不包括幼嫩的果实。如绿熟期番茄采后可达到完熟以供食用。
若采收过早,果实未达到绿熟,则不能后熟着色而达到可食用状态。
(三)衰老
衰老是植物的器官或整体生命的最后阶段。果实的衰老标志着个体发育结束,开始发生一系列不可逆的变化,最终导致细胞崩溃及整个器官死亡的过程。农产品的衰老多数发生在采收后,有时也发生在采收前。
总之,农产品的成熟、完熟、衰老是没有严格的界限的。尽管三者的概念不同,但三者之间又相互关系,从广义上说,成熟包括了完熟,完熟可以看成成熟的最后阶段。而成熟又是衰老的开始,两个过程是连续的,二者不易分割。果实的成熟及衰老是不可逆转的,一旦发生便不会停止,直至腐烂。所以,为了有效地延长果蔬的贮藏寿命,应在贮藏保鲜技术上采取措施,延缓果蔬成熟衰老的进程。
二、农产品成熟衰老过程中物质的主要变化
(一)物质的合成与水解、转移和再分配
1.物质的合成与水解
果蔬在贮藏过程中,各类物质的合成与水解的动态平衡是不断变化的。就绝大多数果蔬来说,在贮藏的过程中水解过程不断加强,合成过程不断减弱,结果是组织内各类物质的复、简比值减小,积累简单的水解产物。简单物质的积累,特别是单糖的积累,不但刺激了呼吸作用,还有利于微生物的侵染。果胶物质的转化软化了原来硬实的组织,从而降低果蔬的抗机械力性能。这些都说明,水解作用的加强是不利于农产品的贮藏的。
2.物质的转移和再分配
果蔬收获后,其中所含的物质在组织和细胞间进行转移和再分配,极大程度地影响了果蔬的品质。如黄瓜在贮藏中出现梗端果肉组织萎缩发糠,花端部分发育膨大。内部终于成熟老化,原来两端均匀的瓜条变成了棒槌形,食用和商品品质大为降低。
(二)物质变化对品质的影响
1.外观品质
农产品外观变化最明显的便是色泽,色泽通常会被作为成熟指标的主要依据之一。果实未成熟时叶绿素含量高,外观呈现绿色,随着果实的成熟,叶绿素含量逐渐下降,果实底色显现,同时花青素和胡萝卜素积累,呈现本产品固有的特色。果实在成熟的过程中往往会挥发一些芳香性物质,使产品出现特有的香味。茎、叶菜衰老时与果实一样,叶绿素分解,色泽变黄并萎蔫,花则出现花瓣脱落和萎蔫现象。
2.香气
不同果实具有特殊的香气,这是由于它们成熟衰老过程中产生一些挥发性物质的缘故。不同果实所产生挥发性物质的成分和数量不同,其香气也有差别。果蔬产生的挥发性成分中含有多种化合物,包括酯类、醇类、酸类、醛类、酮类、酚类、杂环族、萜类等,约有种以上。成熟度对芳香物质的产生有很大的影响。例如,桃在未成熟时极少甚至不产生芳香物质;香蕉挥发物质的产生高峰大约在呼吸跃变后10天出现。有些果实如菠萝,甚至可以用香气的明显释放作为完熟开始的标志。一般产生挥发性物质多的品种耐贮性较差,如耐贮的小国光苹果,在土窖中贮藏天,乙醇含量仅为0.89毫克/克,检测不出乙酸乙酯;同期红元帅苹果乙醇含量达14.5毫克/克,乙酸乙酯4.6毫克/克。
3.口感风味
随着果实的成熟,果实的酸度减少,甜度逐渐增加。采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬,如番茄和甜瓜等,随贮藏时间的延长,含糖量逐渐减少;采收时淀粉含量较高的果蔬,如绿色香蕉果肉淀粉含量高达20%~25%,采后淀粉水解,碳水化合物成分发生变化,含糖量暂时增加,果实变甜,达到最佳食用阶段后,含糖量因呼吸消耗而下降。通常果实发育完成后,含酸量最高,随着成熟或贮藏期的延长逐渐下降,因为果蔬贮藏更多利用有机酸作为呼吸底物,消耗比可溶性糖更快,贮藏后的果蔬糖酸比增加,风味变淡。未成熟的柿、梨、苹果等果实细胞内含有可溶性单宁物质,使果实有涩味,成熟过程中被氧化或凝结成不溶性单宁物质,涩味消失。
4.质地
果肉变软是果实成熟的明显标志。有关酶类在果实的软化中起重要的作用,伴随着果实成熟,一些能水解果胶物质和纤维素的酶类活性增加,水解作用使中胶层溶解,纤维分解,细胞壁发生明显变化,结构松散失去粘连性,果胶结构发生很大的变化,造成果肉软化。引起这些变化的酶主要是果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶。PE能从酯化的半乳糖醛酸多聚物中除去甲基,PG催化果胶水解,使半乳糖醛苷连接键破裂,生成低聚的半乳糖醛酸。对果实软化起重要作用的还有纤维素酶即茁-1,4-D-葡萄糖酶,其活性水平在果实完熟期间显著提高。
三、贮藏环境条件对乙烯合成的调控
果实的寿命从坐果到衰老,中间受很多植物激素的影响和控制。
乙烯是一种重要的催熟激素,适当浓度的乙烯能够增强某些酶的活性,加速果实的成熟、完熟、衰老等一系列的生理变化。从而根据商品要求的不同,使农产品表现出不同的外观品质。
(一)贮藏温度
大多数果实合成乙烯的温度在20~25摄氏度时最快。高温会影响乙烯的生成,如苹果合成乙烯的最适温度为30摄氏度,一旦高于30摄氏度时乙烯生成就会下降,到40摄氏度时便会停止,并且会拒绝与外界乙烯反应。在贮藏苹果、杏、番茄等果实时,往往用35~38摄氏度热处理的方法,以便抑制乙烯的合成和果实后熟衰老。
和高温一样,低温贮藏也能降低乙烯的合成。一般在0摄氏度左右乙烯生成很弱,后熟得到抑制;随温度上升,乙烯合成加速。
因此,控制乙烯合成的有效方式可以采用低温贮藏,但冷敏感果实于临界温度下贮藏时间较长时,如果受到伤害,细胞膜被破坏,ACO活性不能恢复,乙烯产量减少,果实就不能正常成熟,在外观及食用上就会受到很大的影响。
(二)贮藏气体条件
乙烯生成需要氧,所以低O2可抑制乙烯合成。一般低于8%O2时,果实对乙烯的敏感度和乙烯的生成就会下降,一些果蔬在3%O2环境中,乙烯合成能降到正常空气中的5%左右。如果果实在低浓度O2中放置的时间过长,果实就很可能丧失合成乙烯的能力。
CO2是乙烯作用的拮抗物。因此,抑制ACC与乙烯的转化和生成可以采用提高环境中CO2浓度的方法。但是这种方法的效果取决于果实种类和CO2浓度,如3%~6%的CO2浓度对于抑制苹果中的乙烯生成是效果最好的。
(三)机械伤及化学药剂
很多果蔬受伤后,乙烯加速生成,称为伤乙烯。伤乙烯会刺激未成熟或是已经成熟的果实成熟并衰老,缩短贮藏时间,因此在贮藏前,首先要严格去除有伤或是病虫害的果实。
另外一些化学药剂也能抑制乙烯的生成。如1-甲基环丙烯(1-MCP),它能阻止乙烯与其受体结合。
四、乙烯的生理作用及其调控
(一)乙烯与成熟
乙烯是一种催熟药剂,可诱导和促进跃变型果实成熟。如:外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟;乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致,通常出现在果实的完熟期间;使用乙烯作用的拮抗物(如Ag+、CO2、1-MCP)可以抑制果蔬的成熟;通过抑制乙烯的生物合成或除去贮藏环境中的乙烯,能有效地延缓果蔬的成熟衰老。
(二)乙烯与呼吸高峰
跃变型果实的乙烯生成量较高,且在贮藏期间的变化幅度较大。
跃变型果实与外源乙烯发生反应只出现在果实完熟之前,外源乙烯处理能够促进跃变型果实呼吸高峰的提前到来。通常,外源乙烯浓度越高,出现呼吸高峰的时间越早,呼吸高峰值不变。此外,跃变型果实经外源乙烯处理后,内源乙烯有自动催化增加的作用,而非跃变型果实无此作用。
非跃变型果实的乙烯生成量较低,外源乙烯处理浓度的高低对其呼吸高峰出现的时间没有影响,但随着浓度的增加,呼吸强度会跟着增大,呼吸高峰也会增高,同时也能促进叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等。所以,乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。
(三)其他生理作用
(1)促进叶绿素的降解,使水果和蔬菜转黄,如0.2毫克/千克乙烯就使黄瓜变黄。
(2)引起水果蔬菜质地的变化,降低果实的硬度,如0.02毫克/千克乙烯就能使猕猴桃冷藏期间的硬度大幅度降低。
(3)促进植物器官的脱落,如1毫克/千克乙烯使白菜和甘蓝脱帮、加速腐烂,0.15毫克/千克乙烯使石竹花瓣脱落,0.3毫克/千克乙烯使康乃馨3天败落,缩短花卉的保鲜期。
五、其他激素对成熟的作用
除乙烯以外,生长素、赤霉素、脱落酸和细胞分裂素等植物激素对果实成熟与衰老也有一定的调节作用。
(一)生长素
研究表明,内源吲哚乙酸(IAA)可延缓跃变型果实的后熟进程,IAA的失活是果实成熟启动的必要条件。另外,外源生长素对跃变型果实促进成熟的效应与施用方法和浓度有关。用IAA和2,4-D真空渗入绿色香蕉切片,发现生长素能使乙烯生成和呼吸作用增加,但延缓呼吸跃变出现,同时也延缓成熟;用2,4-D溶液浸整个香蕉果实,则促进乙烯生成,果肉也迅速成熟,但果皮却保持绿色。
这是由于生长素对香蕉果皮和果肉的作用不同,在处理切片时,生长素均匀分布于果皮和果肉,它抑制成熟的作用胜过刺激乙烯生成的作用,因而延缓成熟。但用生长素处理整个果实时,生长素大部分停留在果皮内,促进果皮生成乙烯,因而加速成熟。
(二)赤霉素
赤霉素有时能促进果实内源乙烯的生成,但有时又能抑制乙烯的生成。例如有研究报道用GA处理苹果和橙子,能促进乙烯生成。
但用GA处理采收后的鳄梨和香蕉切片则降低乙烯的生成。幼小的果实中赤霉素含量高,种子是其合成的主要场所,果实成熟期间水平下降。采后浸入外源赤霉素明显抑制一些果实的呼吸强度和乙烯25的释放,这在甜柿、番茄、香蕉、杏等果实上都有应用。
(三)脱落酸
脱落酸除了影响果实脱落外,对促进果实成熟也有一定的影响。
许多跃变型果实如番茄和非跃变果实在后熟中ABA含量剧增,且外源ABA促进其成熟,而乙烯则无效。一些能促进或延缓完熟的处理,同时也促进或延缓了ABA水平的变化。例如,用冷处理刺激梨完熟或用乙烯刺激葡萄完熟时,果实的ABA水平也提高了;反之,用气调法抑制梨的成熟或用苯并噻唑氧乙酸处理葡萄,可以推迟ABA水平的上升。因此,ABA水平与完熟的开始有密切关系,并能刺激完熟过程。相对乙烯来说,ABA对果蔬后熟过程的调控作用更为重要。
(四)细胞分裂素
细胞分裂素往往用于保绿效果。用6-BA或激动素(KT)处理香蕉果皮、番茄和绿色的橙子,能够降低叶绿素消失的速度以及降低类胡萝卜素的变化。另外用激素渗入香蕉切片,然后放在适当的乙烯浓度下催熟,尽管在此过程中会出现呼吸跃变、淀粉水解等成熟现象,但不会影响果皮的叶绿素,如此一来仍然能够形成绿色成熟果。