第二节叶绿体及其色素
一、叶绿体的结构
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast）是光合作用的重要细胞器。从绿藻到高等植物的绿色细胞都含有叶绿体。叶绿体是从前质体发育而成。通常，前质体是由未受精的卵细胞衍生而来，精细胞与前质体的形成无关。当胚发育时前质体进行分裂；当叶片和茎形成时，前质体发育成为叶绿体。幼叶绿体也能进行分裂，特别是含有幼叶绿体的器官曝光时，分裂更为迅速，所以每个成熟的叶细胞通常含有几百个叶绿体。
在光学显微镜下可以看到，高等植物的叶绿体大多数呈椭圆形，一般直径为3～6μm，厚约2～3μm。据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有3～5×个叶绿体。这样叶绿体的总表面积就比叶面积大得多，因而对太阳光能和CO2的吸收利用都有好处。
图3—2是燕麦叶的叶绿体亚显微结构。每个叶绿体由被膜、基质和内膜系统组成。
叶绿体被膜（chloroplastenvelope）分两层。外层厚65，是非特异离子扩散膜，低分子物质如无机盐、核昔酸和蔗糖等都可以较快地透过。而高分子物质如糊精就不能透过。内膜是厚约85的类脂—蛋白质组成的生物膜，对离子有低渗透性，所以对物质透过就有一定的限制。外膜和内膜之间有10nm距离的电子半透明区。
叶绿体基质（chloroplaststroma）电子密度较小，呈无定形的凝胶状，含有转换CO2成为碳水化合物特别是淀粉的酶系统。在电镜下还可见许多微粒结构，包括DNA纤丝、核糖体、淀粉粒和亲锇颗粒等。叶绿体DNA以双链超螺旋环的形式存在，在基质中可进行转录和翻译作用。
叶绿体片层膜系统（lamellamembranesystemofchloroplast）是由基质类囊体与基粒类囊体相互连接而成的三维空间网状结构，贯穿在整个基质中（图3—3）。类囊体（thylakoid）是由两层厚约7nm的膜组成的扁平囊，含有色素，以及内有一个腔（lumen），充满着水和溶于水的盐。通常由10～个类囊体垛叠成基粒（granum）。