第三节光合作用的机理
一、爱默生增益效应:两个光反应系统
爱默生(EmersonR)及其同事在研究不同藻类的光合作用的作用光谱时发现,小球藻光合作用最有效的光是红光(波长为~nm)和蓝光(40~nm)。当作用光的波长超过了nm时,虽然叶绿素也吸收了这些波长的光,但光合作用的量子产量①会显著下降(图3-13),这种现象称为红降(reddrop)。如果在这种长波红光下,再添加一些波长较短的光,则量子产量大增(图3-14),比这两种波长的光单独作用的总和还要多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象,称为爱默生增益效应(Emersonenhancementeffect)。
可以认为增益效应是长波红光起辅助较短波长光的作用,或者是较短波长的光起辅助长波红光的作用。现在人们已认识到在光合作用中有2个色素系统或者光系统在协同作用。长波红光被一个光系统,称为光系统Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ)所吸收。第二个光系统,称为光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)吸收波长短于nm的光。2个光系统吸收的光必须共同发挥作用才能达到最大光合作用速率。爱默生的贡献就是提出了2个不同光系统的存在。
二、类囊体的四种主要复合物
(一)光系统Ⅱ(PSⅡ)
PSⅡ主要由核心复合体、放氧复合体和捕光复合体组成。PSⅡ主要存在于基粒类囊体的紧贴区域(图3-3),基粒的非紧贴区域和基质类囊体具有极少的PSⅡ。PSⅡ的功能主要是利用光能和来源于水的电子使氧化的质体醌(plastoquinone,PQ)还原为还原的氢醌(reducedhydroquinone,PQH2)。