摘要：以欧亚种(美乐、品丽珠)、欧美杂交种(夏黑)以及种间杂交种(香百川、福克、摩尔多瓦)葡萄为试材，进行不同温度(34、40.5、47°C)与光强(、、μmol·m∧-2·s∧-1)组合处理，测定叶片的荧光参数。结果表明:强光(μmol·m∧-2·s∧-1)与47°C温度组合时，Y(II)(PSII有效量子效率)、Pm(光系统I最大量子产额)、φPo(PSII最大光化学效率)、ΨEo(吸收光能用于电子传递的量子产额)、ETo/CSo(单位面积叶面积上吸收的光能用于电子传递的能量)、Plabs(光合性能指数)均显著降低，VJ(J点的相对可变荧光)、NPQ(非光化学淬灭系数)均显著提高;欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)、Pm、Plabs、ETo/CSo、φPo和ΨEo均显著高于其他品种，香百川的NPQ显著高于其他品种。综上，种间杂交种(香百川、福克、摩尔多瓦)耐高温和强光的能力较弱，欧美杂交种(夏黑)居中，欧亚种(美乐、品丽珠)耐高温和强光的能力较强。
葡萄属葡萄科(Vitaceae)葡萄属(VitisL.)，在全球范围内广泛栽培，是一种经济价值较高的植物。近年来，全球气候变暖，高温、强光等极端天气的频繁发生，给农业生产造成了巨大损失。光合作用是植物在逆境下生长发育的基础，对环境条件极其敏感，其中光强和温度是主要的影响因素，光系统II(PSII)是光合机构中最易受伤害的部位。光照是光合作用的来源，但是光照过强会导致过剩光能，如果不能及时耗散或利用，就会对胡萝卜素、叶绿素和Dl蛋白等造成伤害，从而抑制PSII。高温胁迫主要通过产生过量活性氧，损伤生物膜结构和功能。高温往往都伴随着强光，二者对植物造成复合伤害，强光对高温胁迫具有加剧作用，高温强光协同胁迫较高温或者强光单一胁迫对植物造成的伤害更大。夏季持续的高温和强光，会造成葡萄叶片卷枯和果实日灼、气灼，影响果实的产量和品质。
荧光参数是研究植物抵御逆境的探针，能反映出植物受损伤的程度，在研究高温和强光复合胁迫方面具有重要作用，能明确损伤主导因素，为葡萄栽培提供依据。孙永江等研究发现，光强适宜时，温度超过37°CPSII就会受到伤害，发生光抑制，但是强光胁迫时，温度超过28°C就会损伤PSII，随温度升高损伤加剧;高温强光(40°C，μmol·m∧-2·s∧-1)处理会使单位面积有活性反应中心数量(RC/CSm)受到较大的抑制且恢复程度较低，但是弱光可以缓解高温胁迫。耿庆伟等发现，高温和强光增加了PSII活性对臭氧胁迫的敏感性，当高温和强光复合胁迫时，臭氧对PSII活性抑制程度最大。本文在前人研究的基础上，对不同葡萄品种抵御高温强光的能力进行比较，以期为筛选抗高温强光品种提供依据。
一、材料与方法
1.1试验材料
美乐(Vitisviniferacv.Merlot)、品丽珠(Vitisviniferacv.CabernetFranc)、摩尔多瓦(Moldova，GuzaliKala×SV.12-)、夏黑(SummerBlack，V.labrusca×V.vinifera)、福克(Frontenac，V.riparia89×Landot)、香百川(Vitisspp.Chambourcin)等6个葡萄品种。
1.2叶绿素荧光参数的测定
在长势大致相同的各个品种相同节位上各取3片叶，在叶片上随机打取叶圆片，每个品种各取20片，叶背朝下放入培养皿中，利用水浴锅与LED冷光源控制温度与光强，利用不同的温度(34、40.5、47°C)及光强(、、μmol·m∧-2·s∧-1)交叉处理1h。参照王辉等的方法，随机取7片叶使用Dual-PAM-叶绿素荧光仪(Walz，德国)进行饱和脉冲分析，在测量之前将植株暗适应30min。暗适应完成后开远红光照射测定最小荧光(Fo)，之后打开饱和脉冲测定PSII最大荧光产量(Fm)以及P中最大氧化量子产量(Pm)，然后打开光化光(μmol·m∧-2·s∧-1)，每60s打开1次饱和脉冲对其他荧光参数进行测定，待参数变化趋于稳定后对荧光参数进行记录。
另随机取7片叶参照卞凤娥等的方法利用连续激发式荧光仪(HandyPEA，Hansatech，英国)测定快速叶绿素荧光诱导曲线，通过JIP-test分析得到荧光参数。
1.3数据处理
试验数据使用Excel进行处理并绘图，使用SPSS26进行单因素方差分析(邓肯氏多极差检验，P0.05)。
二、结果与分析
2.1温光胁迫对不同葡萄品种叶片Y(II)的影响
由图1可见，在适光(μmol·m∧-2·s∧-1)和中强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随着温度的升高，各葡萄品种叶片的Y(II)(PSII有效量子效率)均逐渐降低。在强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随温度的升高，福克叶片的Y(II)先升高后降低，其他品种均逐渐降低。在同一温度下，随着光强的升高，Y(II)逐渐降低。在适光条件下，温度为34°C时，欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)显著高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，种间杂交种(香百川)最低;温度为40.5°C时，欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)显著高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，种间杂交种(福克、香百川)最低;温度为47°C时，欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，种间杂交种(摩尔多瓦、香百川)最低。中强光和强光与各温度组合时，基本表现为欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)显著高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，种间杂交种(福克、摩尔多瓦、香百川)最低。
2.2温光胁迫对不同葡萄品种叶片NPQ的影响
在适光(μmol·m∧-2·s∧-1)、中强光(μmol·m∧-2·s∧-1)和强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随着温度的升高，各葡萄品种叶片的NPQ(非光化学淬灭系数)逐渐升高(图2)。在各温度条件下，随着光强的升高，各葡萄品种叶片的NPQ也逐渐升高。在适光和中强光条件下，温度为34°C和40.5°C时，种间杂交种(摩尔多瓦、福克、香百川)NPQ显著高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，欧亚种(美乐、品丽珠)最低;温度为47°C时，夏黑的NPQ显著高于其他品种。强光与各温度组合时，香百川的NPQ显著高于其他品种，美乐最低。
2.3温光胁迫对不同葡萄品种叶片Pm的影响
在适光(μmol·m∧-2·s∧-1)、中强光（μmol·m∧-2·s∧-1）和强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随着温度的升高，各葡萄品种叶片的Pm（光系统I最大量子产额）逐渐降低（图3）。在各温度条件下，随着光强的升高，各葡萄品种叶片的Pm也逐渐降低。在各光照条件下，温度为34°C和40.5°C时，夏黑的Pm高于其他品种，美乐次之，摩尔多瓦最低;温度为47°C时，美乐的Pm高于其他品种，夏黑次之，摩尔多瓦最低。
2.4温光胁迫对不同葡萄品种叶片ETR(I)-ETR(II)的影响
由图4可见，在适光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随着温度的升高，福克、美乐、品丽珠的ETR(I)-ETR(II)(环式电子传递)先上升后下降，摩尔多瓦、夏黑逐渐下降，而香百川先略下降而后上升。在中强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随温度的升高，福克、摩尔多瓦和夏黑的ETR(I)-ETR(II)先上升后下降，香百川和品丽珠逐渐下降，而美乐先略下降而后上升。在强光(μmol·m∧-2·s∧-1)条件下，随温度的升高，福克和香百川的ETR(I)-ETR(II)先上升后下降，美乐、摩尔多瓦、品丽珠和夏黑逐渐下降。在相同温度条件下，随光强的升高，福克、品丽珠和夏黑的ETR(I)-ETR(II)逐渐升高。在各光照条件下，温度为34°C和40.5°C时，夏黑的ETR(I)-ETR(II)均显著高于其他品种。温度为47°C时，在适光条件下，香百川的ETR(I)-ETR(II)显著高于其他品种;在中强光和强光条件下，摩尔多瓦的ETR(I)-ETR(II)均显著高于其他品种。
2.5温光胁迫对不同葡萄品种叶片ETo/CSo、VJ、Plabs、ΨEo、φPo的影响
图5表示各葡萄品种在不同温光处理下ETo/CSo(单位面积叶面积上吸收的光能用于电子传递的能量)、VJ(J点的相对可变荧光)、Plabs(光合性能指数)、ΨEo(吸收光能用于电子传递的量子产额)、φPo(PSII最大光化学效率)等叶绿素荧光参数的变化，对照的温度和光强分别为25°C、μmol·m∧-2·s∧-1。与对照相比，在相同光照条件下，随温度的升高，各葡萄品种的ETo/CSo、Plabs、φPo和ΨEo均表现出下降的趋势;当温度相同时，随着光强的升高，各品种的ETo/CSo、Plabs、φPo和ΨEo也均表现出下降的趋势。在各高温与光照组合下，欧亚种(美乐、品丽珠)的ETO/CSo、Plabs、φPo和ΨEo均显著高于其他品种。与对照相比，在相同光照条件下，随着温度的升高，各品种的VJ均表现出上升的趋势;当温度相同时，随光强的升高，各品种的VJ也均表现出上升的趋势。在各高温与光照组合下，欧美杂交种(夏黑)的VJ均显著高于其他品种。
三、讨论
植物在受到胁迫时最先做出反应的部位是原初光合反应的中心PSII，其对应的荧光参数被称为研究植物光合生理的探针，本研究通过测定不同葡萄品种的荧光参数来评价不同品种叶片抵御高温强光的能力。当葡萄叶片受到温光胁迫时，捕光色素、类囊体膜蛋白以及放氧复合体(OEC)被破坏，降解了叶绿素，从而降低了实际光化学效率数值Y(II)。欧亚种(美乐、品丽珠)的Y(II)显著高于其他品种，表明欧亚种受破坏程度较轻，对温光胁迫的抗性较强。NPQ表示依赖于叶*素循环的非辐射能量耗散，反映植物的光保护能力。当植物受到高温强光胁迫时，捕获的光能主要以热能的形式耗散，转化成光合同化力的光能减少。种间杂交种(摩尔多瓦、福克、香百川)的NPQ显著高于其他品种，欧美杂交种(夏黑)次之，欧亚种(美乐、品丽珠)最低，表明欧亚种(美乐、品丽珠)用于热耗散的能量较少，转化成光合同化力的能量较多。Pm表示PSI反应中心P最大量子产额，其数值大小反映了PSI受胁迫的程度。欧亚种(美乐)的Pm显著高于其他品种，表明欧亚种PSI受胁迫程度较轻，对温光胁迫的抗性较强。ETR(I)-ETR(II)在一定程度上可以表示PSI光修复能力的大小，随着温度的升高，适光和中强光条件下，ETR(I)-ETR(II)有先升高后下降的趋势，而强光条件下，ETR(I)-ETR(II)逐渐下降，说明47°C的高温严重阻碍了其光修复能力，强光更易导致ETR(I)-ETR(II)下降。温度为47°C时，在中强光和强光条件下，摩尔多瓦的ETR(I)-ETR(II)显著高于其他品种，说明摩尔多瓦PSII与PSI的电子传递效率较高，PSI光修复能力较强。
高温强光胁迫会影响PSII电子传递链活性和光合综合性能指数，光合性能指数(Plabs)能准确地反映胁迫对光合机构的影响。高温强光条件下，各葡萄品种叶片的Plabs(光合性能指数)、φPo(PSII最大光化学效率)和ΨEo(吸收光能用于电子传递的量子产额)显著降低，VJ(J点的相对可变荧光)升高，同时破坏了叶片中的叶绿素，从而降低了ETo/CSo(单位面积叶面积上吸收的光能用于电子传递的能量)。在各个温光组合下，欧亚种(美乐、品丽珠)的Plabs、ETo/CSo、φPo和ΨEo均显著高于其他品种，说明欧亚种的PSII电子传递链活性较高，耐高温强光;欧美杂交种(夏黑)的VJ均显著高于其他品种，VJ表示受胁迫的程度，说明夏黑不耐高温强光。
四、结论
欧亚种(美乐、品丽珠)对温光胁迫适应性强，种间杂交种(福克、香百川、摩尔多瓦)对温光胁迫适应性较弱，欧美杂交种(夏黑)对于高温强光的适应性则介于二者之间。
转自《中国果树》侵删