初级生产量、次级生产量和生物量
问题的提出每年的6月5日是世界环境日，而今年我们的主题为“关爱自然，刻不容缓”(TimeforNature)。今天就来说说生态学有关的知识，生态学中有许多概念，其中，初级生产量、次级生产量和生物量就是很重要的概念，有时也难以区分，要搞清楚这三个概念，联系实际得以利用是关键。
问题：什么初级生产量、次级生产量和生物量？如何测定？
01相关的概念及比较
1．初级生产量：
指绿色植物通过光合作用所制造的有机物质或所固定的能量。单位为g/(m2·a)或J/(m2·a)（a代表年）。
（1）总初级生产量：包括呼吸消耗在内的全部生产量，用GP表示。
（2）净初级生产量：在初级生产量中，有一部分被植物呼吸(R)消耗掉了，剩下的用于植物的生长和繁殖，用NP表示。净初级生产量随温度和雨量不同而有很大差异。
2．次级生产量：
异养生物（包括消费者和分解者）利用现成有机物质而生产出来的有机物质。单位为g/(m2·a)或J/(m2·a)。
3．生物量：
净生产量在某一调查时刻前的积累量。单位为g/m2或J/m2。
4．初级生产量、生物量和次级生产量的联系：
（1）总初级生产量（GP）=净初级生产量（NP）+植物呼吸量（R）。
（2）当净生产量表示在某一时刻前的有机物积累量时即为生物量。
（3）次级生产量的能量来源于初级生产量。
（4）初级生产量、生物量和次级生产量的能量均直接或间接来源于太阳能。
三种量的比较表
02
典型试题解析
试题1（年4月选考题）：下列关于生态系统生产量和生物量的叙述，正确的是（）A．陆地生态系统的总初级生产量随着纬度的增加而增加B．顶极群落的净初级生产量小于同类型的非顶极群落C．因海洋生态系统中以捕食食物链为主而导致生物量为倒金字塔形D．食高等植物的消费者比食单细胞藻类的消费者具有更高的次级生产量解析：陆地生态系统的总初级生产量随着纬度的增加而减小，A错误；高大树木下层的植物见光的机会少，所以顶极群落的净初级生产量不如演替中的高，顶极群落的净初级生产量趋于0，B正确；倒金字塔的产生和海洋生态系统中以捕食食物链为主无关，而是因为海洋中的生产者主要是单细胞藻类，个体小、繁殖快、含纤维少，可以整个被浮游动物蚕食和消化，并迅速地转化为下一个营养级的生物量，食高等植物的消费者比食单细胞藻类的消费者具有更低的次级生产量，C和D错误。答案为B。试题2（十校联盟试题）：下列关于某自然生态系统生物量和生产量说法正确的是（）A．次级生产量一定来自初级生产量B．第一营养级的生物量一定多于第二营养级C．净初级生产量一定大于次级生产量D．顶极群落的生产量、生物量一成不变解析：次级生产量并不一定来自初级生产量，可以来自于次级生产量，如分解者可以来自于消费者，A错误；按照教材特例，海洋中的第一营养级的生物量一定可以少于第二营养级，呈现倒金字塔，B错误；对于自然生态系统来说，净初级生产量一定大于次级生产量，因为总有一部分能量未利用，C正确；顶极群落的生产量、生物量并不是一成不变的，由平均温度和年降雨量决定，D错误。答案为C。试题3（嘉兴模拟试题）：下列关于生产量的叙述，正确的是（）A．净初级生产量会部分转化为次级生产量B．次级生产量就是指各种动物，不包括分解者C．分解者的生产量不会转化为消费者的生产量D．顶极群落的初级生产量大于演替中的群落解析：净初级生产量会部分转化为次级生产量，A正确；次级生产量包括各种动物和分解者的生产量，B错误；分解者的生产量可以转化为消费者的生产量，如蘑菇的生产量可以转移到消费者，C错误；按照教材，顶极群落的初级生产量小于演替中的群落（个人感觉应该是净初级生产量，需要考虑光合面积和细胞呼吸），高大树木下层的植物见光的机会少，D错误。答案为A。03拓展：若干问题解答
1．在生态系统发育的各个阶段中，生物量、总初级生产量、呼吸量和净初级生产量是如何变化的？答：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（NP）。而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量（GP）。生物量（biomass）：在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。生态系统的初级生产量随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高；随时间推移，生物量逐渐增加，总初级生产量也提高，呼吸量增加；当生态系统发育成熟或演替达到顶级时，随生物量接近最大，系统由于保持在动态平衡中，总初级生产量达到最大后相对稳定，呼吸量增加到最大，净初级生产量反而最小。2．地球上各种生态系统的总初级生产量占总入射日光能的比率都不高，那么初级生产量的限制因素有哪些？试比较水域和陆地两大类生态系统。答：（1）陆地生态系统光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量。水易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切关系。温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合效率升高，但超过最适温度则又转为下降；呼吸率随温度上升而呈指数上升；其结果是净生产量与温度呈驼背状曲线。营养物质是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K，对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。地面净初级生产量与植物光合作用中氮的最高积聚量呈密切的正相关。（2）水域生态系统光是影响水体初级生产力的最重要的因子。水中的叶绿素含量是一个重要因子，营养物质的多寡是限制浮游植物生物量的原因。决定淡水生态系统初级生产量的限制因素，主要是营养物质、光和食草动物的捕食。3．测定初级生产量的方法有哪些？答：（1）收获量测定法：用于陆地生态系统。定期收割植被，干燥到质量不变，然后以每年每平方米的干物质质量来表示。（2）氧气测定法：主要用于水生生态系统，即黑白瓶法。（3）CO2测定法：用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中CO2含量。（4）放射性标记物测定法：把放射性14C以碳酸盐的形式放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射性，然后通过计算确定光合作用固定的碳量，此外，还要用“暗呼吸”校正。（5）叶绿素测定法：通过薄膜将自然水进行过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提取物在分光光度计中测定光吸收，再通过计算，化为每平米含叶绿素多少克。4．概括生态系统次级生产过程的一般模式。答：净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。从理论上讲，净初级生产量可以全部被异养生物所利用，转化为次级生产量。常见生态金字塔及其应用
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王甫荣