中科白癜风医院微博 http://www.t52mall.com/植物在盐胁迫下,由于缺水以及光能利用和同化受抑制,体内会积累过多的活性氧,包括超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H2O2)、和单线态氧等。它们具有穿透性,能够跨越质膜在细胞间游走。
在正常情况下,活性氧处于动态平衡,但植物遭到逆境胁迫后,活性氧就会大量积累。植物在遭受盐碱胁迫时积累的大量活性氧,会通过对核酸、蛋白质、油脂的过氧化作用,破坏膜结构,影响植物的正常新陈代谢。同时活性氧也破坏生物膜的选择性,导致膜透性增大和膜脂过氧化的发生,最终造成植物不同程度的伤害甚至死亡。
刘建新等的研究结果表明,随着混合盐碱胁迫处理浓度增加,裸燕麦叶片O2-和H2O2的含量显著增加,其中在50mM处理下O2-和H2O2的含量分别较对照提高了.4%和35.2%。付英杰等的研究结果表明,随盐碱浓度升高,玄参幼苗H2O2含量逐渐增加。
多胺(Polyamines,PAs)是植物体中具有生物活性的次生代谢产物,是一类广泛存在于生物体内具有强烈生物活性的低分子量含氮碱,主要包括腐胺(putrescine,Put)、亚精胺(spermidine,Spd)和精胺(spermine,Spm)等。参与多胺氧化分解的两种主要的酶分别是二胺氧化酶(DAO)和多胺氧化酶(PAO)。
Put在DAO的作用下生成氨基醛和H2O2,环化形成二氢吡咯;Spd在PAO的作用下被氧化成为二胺丙烷、二氢吡咯和H2O2;Spm在PAO的氧化作用下形成二铵丙烷、氨丙基二氢吡咯和H2O2。
多胺被称作为一种新的生长物质,可参与许多植物体内的生理生化反应,多胺能够稳定和促进蛋白质、核酸等一些生物大分子的合成,同时能促进植物的生长发育,延缓植物衰老,还能作为信号物质参与植物调节以及能提高植物抗逆性作用。
在国内外作物抗逆性研究中,多胺在植物水分胁迫、盐碱胁迫、温度胁迫、酸胁迫等多种逆境中均发挥着重要的作用。
当植物受到生物和非生物因素胁迫时,组织内PAs的浓度及其形态会发生急剧变化,导致植物体内多胺的大量积累,其不但能清除活性氧、调节细胞阴阳离子平衡,而且可与捕光色素蛋白复合体(LHC)、PSI、PSⅡ和Rubisico等蛋白相结合,以稳定细胞膜、核酸及蛋白质等大分子物质构象,提高光合能力,增强植物的抗逆性。
刘建新等的研究表明,25和75mM混合盐碱胁迫处理均提高了裸燕麦叶片游离态Put、Spd和Spm的含量,其中75mM处理的增幅大于25mM;随胁迫时间延长,游离态Put、Spd和Spm的含量呈明显增加后转向下降趋势,但对照组在不同时间的变化不大。
Liu等在研究苹果愈伤组织中的多胺类物质在盐胁迫条件下的浓度变化中发现了MdADC基因过量表达,致使精氨酸脱羧酶(ADC)活性增强,积累了大量的Put。
在盐碱胁迫条件下,不同种类的多胺其含量积累的差异人们说法不一,这可能是与逆境环境下的植物耐受性程度有关,Krishnamurthy等报道耐盐性水稻在盐胁迫环境下,体内会积累较为丰富的Spm与Spd的含量,而盐敏感水稻则会积累更多的Put。植物根、茎、叶的形态解剖结构容易受到外界条件的影响而发生变化。
抗盐碱能力强的植物往往具有一些特殊的解剖特征,是在长期适应盐碱胁迫环境的过程中进化而来的,比如角质层增厚,气孔下陷,叶片有盐腺分布等特征。在长期外界生态因素的影响下,叶在形态结构上的变异性和可塑性最大,即叶对生态条件的反映最为明显。
对碱处理后毛桃的叶片进行石蜡切片观察发现,叶片出现空腔,栅栏组织与海绵组织均出现缩小的现象,表明毛桃在碱性土上叶肉细胞受到极大的损伤。对山桃的研究表明,碱性土壤环境下种植的植株叶片解剖结构较正常土壤管理发生了明显的变化,具体表现为叶片厚度增加、结构更为紧凑、气孔密度增大、角质层增厚等。
随着NaHCO3胁迫浓度的增加,宁夏枸杞栅栏组织的细胞层数逐级减少,细胞结构紧密度逐渐降低,叶片厚度、上下表皮厚度及晶体数呈现先增后降的趋势,叶肉细胞形状变得不规则,叶绿体结构变形,基粒片层排列紊乱,淀粉粒增多。
另外,盐碱胁迫下植物根系细胞的内部结构也会发生一些变化。喜盐鸢尾和马蔺经7g·L-1NaHCO3处理28天后,根系和叶片表皮细胞壁加厚、根皮层内大部分薄壁细胞破裂形成通气组织。Na2CO3胁迫使黄花草木樨根细胞中淀粉粒的数量增加,细胞壁明显加厚。土壤Na+含量过多,会导致植株水势的下降。
随着根际环境中Na+含量的不断增加,番茄叶片的水势会逐渐下降。Na+含量过多还会引起植物的养分缺失,这可能和Na+胁迫对土壤养分的可利用性以及Na+和养分的竞争性摄入、转运、分配有关。碱性盐胁迫下根和地上部K+、Ca2+和Mg2+的吸收均降低,Ca2+的吸收与Na+的吸收呈极显著负相关。
在盐碱胁迫下黄花草木樨往往缺乏多种微量元素,从而制约其生长繁殖。土壤溶液因为盐分的存在而渗透势较低,对植物产生了渗透胁迫。植物通过合成一些渗透调节物质来克服这种胁迫,如无机盐、亲水蛋白等亲水化合物。植株经盐碱处理后,几种渗透调节物质的代谢会发生变化,如脯氨酸和甜菜碱。
桑利敏的研究结果表明,中低浓度的盐碱处理可促进甜菜叶片可溶性糖和可溶性蛋白的积累,同时,碱胁迫下的可溶性糖含量高于盐胁迫,而碱胁迫下的可溶性蛋白含量低于盐胁迫。榆叶梅的叶片可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量均随着碱处理时间的延长而增加。
中高浓度Na2CO3胁迫下,小叶锦鸡儿和薇甘菊的叶片脯氨酸含量均有显著提升。目前已有多种具有渗透调节功能的亲水性蛋白被发现。
Moons等也报道了籼稻品种Pokkali和NonaBokra体内几种与渗透调节相关的脱水蛋白和LEA3蛋白的存在。盐碱胁迫下,脯氨酸迅速积累可以提高植物的抗盐碱能力,其积累量的多少与抗盐性呈正相关。
在芥菜的研究中发现,盐胁迫下脯氨酸和羟脯氨酸合成酶活性增加,而脯氨酸氧化酶活性降低,脯氨酸大量合成,提高了其耐盐性且保障了正常光合作用的进行。苏打盐碱胁迫下,耐盐碱水稻品种可以比敏感品种积累更多的脯氨酸。
关于细叶百脉根混合盐碱胁迫的研究发现脯氨酸含量不受碱胁迫的影响或者影响很小,而在盐胁迫和混合盐碱胁迫下略有增加。然而,对中国柽柳的研究表明,叶片脯氨酸含量随着碱浓度的升高呈递增的趋势,其中、、和mM碱处理的脯氨酸含量分别较对照显著高出36.37%、56.41%、77.35%、84.25%。
随着Na2CO3胁迫浓度的增加和处理时间的延长,藜幼苗叶片内脯氨酸的积累量急剧增加。甜菜碱和脯氨酸一样,是目前研究较为深入的、广泛存在于高等植物中的一种相容性溶质。刘滨硕等的研究表明,盐碱胁迫下,羊草叶片主要积累甜菜碱和有机酸进行渗透调节,且在中度盐碱胁迫下,甜菜碱的积累量最大。
在正常水培条件下,耐盐碱水稻叶片的甜菜碱含量要高于普通水稻;而在盐碱胁迫条件下,不论耐盐碱水稻还是普通水稻,叶片中甜菜碱含量均高于正常水培处理。黄花鸢尾幼苗的甜菜碱含量也表现出随盐度和pH值的升高而增加的特点。许多研究还表明外施甜菜碱可以提高植物对逆境条件的抵抗能力。
米永伟等的研究结果表明,盐胁迫下黑果枸杞幼苗经过甜菜碱处理后,MDA和膜透性伤害率显著降低,叶绿素总量、脯氨酸和可溶性糖的含量显著提高,并随胁迫时间的延长,有效抑制了MDA的产生,缓解了对细胞膜的伤害,同时进一步提高了叶绿素总量、脯氨酸和可溶性糖的含量。
在植物受到环境胁迫时,甜菜碱在细胞内积累除作为渗透调节物质外,还是一种具有极为重要保护功能的物质,如维持生物大分子结构的完整性及其正常的生理功能。
李善家对黑果枸杞的研究表明,在添加外源甜菜碱处理后,各NaCl浓度处理下的SOD、POD和CAT活性均有不同程度的增加,表明甜菜碱能有效减缓盐胁迫对黑果枸杞种子萌发及幼苗生长产生的伤害,提高种子及幼苗的抗盐能力。外源甜菜碱处理还可以降低盐胁迫下紫花苜蓿植株的MDA含量,提高K+/Na+比。
可溶性糖作为生物体各种功能重要能源代谢物质以及光合作用代表产物,对植物在逆境条件下的渗透调节也起着重要的作用。新疆豌豆幼苗的可溶性糖含量在Na2CO3胁迫下呈升高趋势,而NaCl胁迫则表现出先升高后降低的趋势。王志强等的研究表明,各种源地酸枣叶片可溶性糖含量随盐碱胁迫时间的延长,呈先降后升的趋势。